Las tortugas (Testudines) o quelonios (Chelonia) son un orden de reptiles (Sauropsida) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón que protege los órganos internos. Son animales ectotérmicos, lo que significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o ambiental, al igual que todos los reptiles.
Características Generales y Morfología
Esqueleto y Respiración
La característica más importante del esqueleto de las tortugas es que una gran parte de su columna vertebral está soldada a la parte dorsal del caparazón. Debido a esta unión esquelética, la respiración por movimiento de la caja torácica es imposible; esta se realiza principalmente por la contracción de los músculos abdominales modificados que funcionan de modo análogo al diafragma de los mamíferos y por movimientos de bombeo de la faringe. Aunque carecen de dientes, tienen un pico córneo que recubre su mandíbula, parecido al pico de las aves.
Caparazón: Estructura y Variedad
La estructura, forma y colorido del caparazón de las tortugas varía de una especie a otra. Están compuestos por gruesas placas óseas internas, osificaciones de la dermis que se sueldan a las vértebras y a las costillas. Son una excepción las especies de la familia Trionychidae, en las que dichas placas están reducidas o son cartilaginosas (ricas en calcio).
Las tortugas que presentan revestimiento cutáneo son las tortugas de caparazón blando (familia Trionychidae) y la tortuga nariz de cerdo (Carettochelys insculpata). También la tortuga marina laúd (Dermochelys coriacea) tiene revestimiento cutáneo, pero fortalecido con numerosas láminas óseas pequeñas. El resto de las tortugas tiene un caparazón formado por placas óseas con revestimiento de escudos queratinosos.
Piel y Muda
Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de los lagartos y serpientes, lo hacen poco a poco. También mudan o desprenden los escudos del caparazón, individualmente y aparentemente sin un orden determinado.
Reproducción y Desarrollo Embrionario
Huevos y su Estructura
Al igual que los huevos en sus hermanos reptiles y aves, los huevos de las tortugas están rodeados por una membrana vitelina, tres capas de albúmina y cutícula. Los huevos de las tortugas tienen un par de membranas de separación: una gruesa capa de albúmina y la concha calcárea. Estos huevos son situados en la tierra y son incubados en condiciones naturales, donde están expuestos a diversas condiciones como la temperatura y humedad relativa que pueden ser fundamentales para el desarrollo previo del huevo y del embrión que dentro de este huevo se está desarrollando. El huevo es meroblástico telolecítico, el cual se caracteriza porque la yema o el polo animal se encuentra separado del polo vegetal, y en el caso de este tipo de huevo solo se divide para formar las tres capas embrionarias del polo animal.
Formación Embrionaria y Esqueleto
Cabe destacar que el desarrollo de las tortugas, previo a la fertilización, pasa por un clivaje o división celular que se caracteriza por ser discoidal, formando un blastodermo. Este blastodermo va a permitir el desarrollo de las tres capas germinales, que luego darán lugar a la formación del embrión. Gracias a técnicas avanzadas de biología del desarrollo, podemos obtener mapas de seguimiento celular, en los cuales podemos seguir una célula de cualquier capa germinal y determinar qué tejido formará de acuerdo a la especificación de las células que lo componen.
Los organismos que pertenecen al grupo de los Testudines tienen un plan básico muy característico. Este plan básico se compone del desarrollo prolongado de sus vértebras torácicas, formando una espalda alongada que se le llama caparazón. Todo esto se desarrolla desde que el organismo es un embrión, por lo tanto, el desarrollo del embrión es fundamental para el desarrollo del plan corporal del organismo ya salido del huevo. Los embriones de los quelonios obtienen una porción sustancial del calcio usado en la osificación de los elementos esqueléticos de las superficies internas de la cáscara del huevo, lo que les permite tener un desarrollo sustancial en sus capas esqueléticas, lo cual parece ser determinante si observamos que las tortugas están cubiertas en su gran mayoría por estructura ósea.
Intercambio Gaseoso y Determinación del Sexo
Los embriones de los quelonios, gracias a su metabolismo, excretan gases respiratorios. Estos gases, por proceso de difusión, pasan por poros de la cáscara del huevo calcárea y por espacios entre las fibras del par de membranas del huevo. Esto es fundamental para el desarrollo del embrión dentro del huevo, dado que si estos gases se acumularan dentro del huevo podrían llegar a provocar la muerte del embrión, ya que podría llegar a romper las membranas del huevo antes de que el embrión se desarrolle totalmente.
El metabolismo de los embriones de las tortugas depende de la temperatura y de las condiciones en las cuales son criadas, como ocurre con la mayoría de organismos ectotérmicos. Para cada especie de este orden, no parece haber una temperatura particular a la que el desarrollo embrionario se detenga, aunque en nuevos estudios se plantea y se estudia la idea de que la temperatura es un factor determinante en la determinación del sexo del embrión que se desarrolla dentro del huevo. Por lo tanto, a diferentes temperaturas se obtendrán tasas diferentes de machos y de hembras en una puesta.
Hábitat, Dieta y Longevidad
Diversidad de Hábitats y Alimentación
Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce. También existen gran cantidad de especies que pasan una parte del tiempo en tierra firme y otra parte en agua dulce. Las de hábitat terrestre presentan dedos libres, mientras que las de los hábitats acuáticos tienen las extremidades transformadas en aletas o bien los dedos unidos por una membrana.
La alimentación de las tortugas varía dependiendo del hábitat y la especie. La mayor parte de las especies terrestres son herbívoras y su dieta consiste principalmente en plantas, frutas o verduras. Algunas pocas son omnívoras y pueden consumir invertebrados tales como babosas, caracoles, lombrices, gusanos, ciempiés, etc.
Reproducción y la Proverbial Longevidad
La reproducción es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas mismas excavan en la tierra, donde el calor necesario es aportado por irradiación solar. Dependiendo de la especie, los huevos tardarán entre 70 y 120 días para eclosionar. Es proverbial la extrema longevidad de las tortugas; de ahí que a menudo se les asocie con la sabiduría y la resistencia.
Ciclo de Vida
Evolución y Filogenia de las Tortugas
Un Legado Ancestral
Las tortugas son el grupo de reptiles más antiguo que hasta ahora sobrevive, ya que perdura desde el período Triásico. El primer organismo relacionado con tortugas es Eunotosaurus, un reptil que poseía un ensanchamiento de costillas, cuya función era apoyar en la respiración-ventilación a los músculos del tronco. Posteriormente, aparece Pappochelys, caracterizada por tener una gastralia, es decir, un acomodo similar al del plastrón de tortugas actuales. El testudino más antiguo que se conoce es Odontochelys, que vivió en Asia meridional en el Triásico, hace 220 millones de años, lo que supone que las tortugas formen uno de los grupos de reptiles más antiguos, mucho más antiguos que los lagartos y serpientes. Odontochelys era acuática, y poseía un plastrón bien definido, pero el espaldar era primitivo.
Originalmente, las tortugas eran terrestres; 100 millones de años después de su aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y 50 millones después evolucionaron para ser marinas.
El Debate Anápsido-Diápsido y Evidencia Filogenética
Durante mucho tiempo se pensó que las tortugas eran los únicos sobrevivientes de un linaje de reptiles ahora extinto conocido como Anapsida o Parareptilia, que se caracterizan por la ausencia de fosas temporales o pares de agujeros detrás del cráneo. Las tortugas tienen este rasgo, y por ello se supuso que pertenecían a este grupo. Sin embargo, a partir de la década de los 90, varios estudios moleculares o genéticos indicaron que las tortugas debían ser incluidas dentro de los diápsidos, estando muy estrechamente emparentados con los arcosaurios (cocodrilos, aves, dinosaurios). No obstante, algunos autores en 2012 y 2015, basándose en otros criterios, clasificaron a los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuátaras) como sus parientes más cercanos y no a los arcosaurios.
Los diápsidos son reptiles que se caracterizan por presentar dos fosas temporales o dos pares de agujeros detrás del cráneo. Curiosamente, a pesar de su clasificación como diápsidos, las tortugas carecen de estas fosas temporales, siendo consideradas diápsidas de manera secundaria. Debido a la falta de evidencias fósiles, varios paleontólogos no podían aceptar la propuesta y pensaban que parecía poco probable que no haya habido antepasados de tortugas con cráneos diápsidos que no dejaran restos y que esto se debía a que son en sí anápsidos o parareptiles, pero los datos moleculares lo contradicen.
Los estudios que usan evidencias fósiles y genéticas sugieren que los sauropterigios, el grupo de reptiles marinos que incluye los plesiosaurios, placodontos, notosauroideos y el Sinosaurosphargis, son de hecho parientes cercanos de las tortugas formando el clado Pantestudines. Este clado filogenéticamente se incluye en Archosauromorpha con el nombre de Archelosauria; otros autores lo incluyen en Lepidosauromorpha como Ankylopoda. Sin embargo, la primera propuesta cuenta con mayor aceptación, ya que la relación entre tortugas y arcosaurios ha sido probada usando diversos métodos moleculares como elementos ultraconservados, secuencia de ADN, ADN mitocondrial, micro ARN y proteínas, lo que sugiere un antepasado más reciente con el primero que con el segundo.
Las Tortugas en la Cultura y el Simbolismo
Las tortugas se describen con frecuencia en la cultura popular como criaturas tolerantes, pacientes y sabias. Debido a su larga vida, movimientos lentos y una apariencia arrugada, son un emblema de la longevidad y la serenidad en muchas culturas alrededor del mundo.
Simbolismo en Diferentes Culturas
La Fábula de la Liebre y la Tortuga
Una de las más famosas fábulas de Esopo es La liebre y la tortuga, en la cual el autor hace énfasis en la perseverancia de la tortuga para ganarle a la liebre y darle una lección.
Simbolismo Romano y Chino
Los romanos nombraron 'tortuga' a una formación defensiva imitando su caparazón; en dicha formación, los escudos cubrían por encima de los soldados. En China, el carácter tradicional chino que simboliza la tortuga (龜) muestra una cabeza como la de una serpiente en la parte superior, a la mitad izquierda las patas, a la mitad derecha la cáscara y en la parte inferior la cola. Según el "Libro de ceremonias", el rinoceronte, el fénix, la tortuga y el dragón son las cuatro entidades que poseen el espíritu. Una tortuga se pone a menudo en la base de monumentos funerarios de China. La leyenda sostiene que las columnas de madera del Templo del Cielo en Beijing fueron construidas en los caparazones de tortugas vivas, ya que pensaban que estos animales eran capaces de vivir por más de 3000 años sin comida ni agua y están adornados con un poder mágico que impide que la madera entre en descomposición.
Creencias Japonesas e Hindúes
Según las creencias tradicionales japonesas, sobre una tortuga está el paraíso para los inmortales y simboliza la longevidad, buena suerte y el apoyo. También es el símbolo de Kumpira, el Dios del pueblo marinero, y en el arte japonés se basan en la forma casi hexagonal del caparazón de una tortuga, a veces con pequeños hexágonos dentro de ellas, para muchos de sus diseños tradicionales.
En la mitología hindú, se cree que el mundo descansa sobre las espaldas de cuatro elefantes que están parados en el caparazón de una tortuga. En el hinduismo, Akupara es la tortuga que lleva el mundo sobre su espalda, defendiendo la tierra del mar. El templo de Sri Kurmam en Andhra Pradesh, India, se dedica a Kurma, la tortuga gigante. Kurmavatara es también Kasyapa, la estrella del norte, el primer ser viviente, padre de Vishnu el protector. El plastrón simboliza el mundo terrenal y el caparazón del mundo celestial.
Mitos de Norteamérica
La tortuga del mundo lleva la tierra sobre su espalda en mitos de Norteamérica. En la tradición Cheyenne, el espíritu del gran creador Maheo amasa algo de fango que toma desde el pico hasta que se expande tanto que solo la vieja abuela tortuga puede apoyarlo en la espalda. En la Tradición Mohawk, el temblor o sacudida de la tierra es concebida como una señal de que la tortuga del mundo se extiende bajo el gran peso que lleva y los indios de Norteamérica utilizan peines de caparazón de tortuga para indicar el margen entre la vida y la muerte. Según sus creencias, el árbol cósmico emerge de la columna vertebral de la tortuga.